Строение раковины различается у представителей разных групп.

Раковина Conchifera

Схема строения края раковины Conchifera. 1 - наружный слой периостракума; 2 - внутренний слой периостракума; 3 - остракум; 4 - гипостракум; 5 - мантийный эпителий; 6 - железа периостракума; 7 - место секреции внутренней части периостракума; 8 - место секреции остракума; 9 - место секреции гипостракума

Раковины всех Conchifera (классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda , Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме.
Исходно раковина состоит из трёх слоёв:

• Периостракум - наружный тонкий слой, состоящий исключительно из белка - конхиолина . Фактически, он представлен двумя плотно прилегающими друг к другу слоями.
• Остракум - средний слой раковины, состоит из кристаллических призм карбоната кальция (СaCO 3) в обёртке из конхиолина . Структура его может быть весьма разнообразной.
• Гипостракум или перламутровый слой - внутренний слой раковины, состоит из пластин СaCO 3 , также обёрнутых конхиолином.

Нередко, особенно у высокоорганизованных брюхоногих моллюсков, перламутровый слой отсутствует; зато остракум в таких случаях может состоять из множества разных по структуре слоёв.

Карбонат кальция в составе раковины моллюсков может находиться в виде трёх модификаций:

• Арагонит - характерен для наиболее древних моллюсков; перламутровый слой всегда состоит только из арагонита.
• Кальцит - по-видимому, эта модификация - более позднее приобретение моллюсков.
• Ватерит - используется для репарации.

Встречаются разнообразные комбинации арагонита и кальцита в раковинах разных моллюсков.

Секреция раковины осуществляется мантийным эпителием на её нарастающем крае. В его основании расположена железа периостракума, которая секретирует наружный слой периостракума. Далее по ходу мантийного эпителия последовательно секретируются остальные слои раковины.
В пространстве между мантийным эпителием и периостракумом (экстраполиальная полость) происходит процесс биоминерализации. Он осуществляется за счёт постоянной подкачки ионов Ca 2+ и HCO 3 и откачки ионов водорода. Таким образом создаётся благоприятная среда для образования углекислого кальция (CaCO 3). Кроме того, в экстраполиальную полость секретируются мукополисахариды и белки для формирования конхиолиновой обёртки кристаллов углекислого кальция.

Раковина хитонов

Схема строения края раковинной пластинки хитонов: 1 - периостракум; 2 - тегментум; 3 - прослойка живой ткани; 4 - артикуломентум; 5 - наружный эпителий под раковинной пластинкой; 6 - эстеты; 7 - кутикула; 8 - наружный эпителий под кутикулой; 9 - место секреции периостракума.

У хитонов (Polyplacophora) раковина устроена несколько иначе, чем у других классов моллюсков. В ней также выделяют три слоя:

• Периостракум - наружный слой, состоит исключительно из конхиолина .
• Тегментум - средний слой; состоит в основном из конхиолина с небольшой примесью углекислого кальция. Часто бывает пигментирован.
• Артикуломентум - внутренний слой, состоит практически из одного карбоната кальция.

Принципиальным отличием от других моллюсков является то, что через раковину проходят тяжи живой ткани. Они расположены на границе тегментума и артикуломентума. От них к поверхности идут ветвящиеся чувствительные образования - эстеты.

Редукция раковины

Редукция раковины наблюдается практически во всех классах моллюсков.
Так, у некоторых хитонов раковинные пластинки погружаются вглубь тела и теряют свои верхние слои: периостракум и тегментум.
Также погружение и редукция раковины характерны для высших головоногих моллюсков - Dibranchia. И если у каракатиц внутренняя раковина несёт функциональную нагрузку (используется для регуляции плавучести), то у кальмаров и осьминогов она исключительно рудиментарна.
Среди брюхоногих моллюсков наблюдается независимая редукция раковины в разных группах: во-первых, у лёгочных моллюсков - среди слизней (семейства Arionidae , Limacidae и др.) и, во-вторых, среди заднежаберных - в подотрядах Голожаберные , Крылоногие и др.

Морфология раковин

Морфология раковин брюхоногих моллюсков

Основные части, выделяемые у раковины брюхоногих моллюсков. На примере раковины Charonia tritonis

В строении раковины брюхоногих моллюсков принято выделять несколько элементов. Завиток образован верхними оборотами раковины. Последний оборот раковины открывается устьем . Верхняя часть завитка оканчивается вершиной . На ней часто выявляется зародышевая раковина (протоконх). Шов - граница между двумя оборотами. Сросшиеся стенки внутренней поверхности оборотов раковины образуют колумеллу (центральный столбик). У некоторых раковин верхняя часть оборотов образует так называемое плечо, которое может быть округлой, угловатой или отлогой формы. В верхней части оборота может присутствовать пришовная площадка , представляющая собой уплощенный участок, расположенный непосредственно под швом. Самая широкая, средняя часть оборота носит название периферии , а нижняя часть последнего оборота называют основанием или базой раковины. Края устья называют внешней и внутренней губой. Передний и задний его края могут вытянуты в передний (сифональный) и задний выросты. Возле внутренней губы устья может располагаться пупок - углубление, через которое видна брюшная часть первого оборота раковины.

Устье раковины у большинства брюхоногих прикрыто оперкулумом (оперкулюм, крышечка). Оперкулюм может быть известковым или роговым и обычно имеет коническую, округлую форму, у отдельных видов - форму запятой. Некоторые брюхоногие моллюски (например, ципреи , пресноводные и наземные лёгочные) лишены оперкулюма.

При определении моллюсков часто используют пропорции раковины, которые определяют с помощью специальных промеров

Основные формы раковин брюхоногих моллюсков

Форма раковин

Подавляющее большинство раковин закручены вправо, они называются дексиотропными . Однако, существуют также и левозакрученные раковины, которые называют синистральньми . Если посмотреть на раковину со стороны устья, то у правозакрученных оно расположено с правой стороны, у левозакрученых - с левой.

Большинство брюхоногих моллюсков имеют раковину, обороты которой не наползают друг на друга, а только соприкасаются - такие раковины называют эволютными . Те же раковины, у которых каждый новый виток полностью закрывает предыдущие, относятся к инволютным или конволютным . Инволютные раковины характерны для ципрей , тривий и некоторых других родов брюхоногих моллюсков. Конволютные раковины отличаются тем, что последний оборот скрывает все предыдущие, и они имеют веретеновидную форму со стороны устья. В этой части они более вытянуты, сифональный и задний каналы легко различимы на фоне крупной наружной губы и меньшего по размеру предпоследнего оборота. Такие раковины характерны для ovula и volva. Раковины, напоминающие спираль, обороты которой не сомкнуты вместе, а многократно перекручены в разных направлениях, называют деволютными, или раскрученными.

Устье раковины может быть округлым, овальным, продолговатым, полукруглым; узким или широким. Внутренние обороты раковины, срастаясь, образуют внутренний столбик или колумнеллу . У ряда видов внутренний канал колумнеллы открывается наружу на основании раковины в виду отверстия, называемого пупком. Данная морфологическая особенность имеет место у моллюсков из рода Natica . Внутренняя губа устья может быть широкой, узкой, вывернутой, а также содержать зубцы. Иногда данная губа может нести на себе утолщенный наплыв эмали, называемый каллюсом .

Внешняя губа устья имеет разнообразные морфологические варианты. Например, последние осевые гребни, рёбра и пластины окаймляют устье раковины мурексов, часто напоминая своей формой рыбьи плавники. Все представители семейства Strombidae имеют в нижней части внешней губы устья специальную выемку, которая позволяет моллюскам смотреть вокруг, не высовывая органы зрения из раковины. Также, часть представителей этого семейства обладает раковинами с широкой отогнутой наружной губой. Представители рода Lambis обладают многочисленными изогнутыми выростами наружной губы устья раковины.

Раковина Murex pecten

В нижней части устья раковин некоторых брюхоногих моллюсков находится желобовидный или сомкнутый сифональный вырост, который в последнем случае содержит в себе сифональный канал, открывающийся на конце выроста отверстием.

Конусы и ципреи обладают своеобразными раковинами. Это привело к появлению специфических терминов, описывающих те или иные черты строения данных раковин. У раковин ципрей принято различать спинную (верхнюю), базовую (нижнюю) поверхности, а также базальный (боковой) край и срединную площадку. У конусов различают базу (основание), на которой могут встречаться пятна, тело и вершину, которая может быть гладкой или иметь круговой ряд зубчиков.

Скульптура

Скульптура раковин брюхоногих моллюсков может быть поверхностной (в этом случае она называется микроскульптурой) или настоящей скульптурой, образованной за счёт более глубоких слоев раковины. Примерами микроскульптуры являются чешуйки, бугорки или спиральные бороздки. Настоящая скульптура бывает представлена килями, ребрами, рёбрышками, гребнями и пластинами. Иногда последние могут быть высокими, низкими, крыловидными. Высокие волнистые гребни и пластины некоторых мурексов принято называть вариксами. В случае вертикального расположения скульптурные образования называются осевыми, в случае поперечного - спиральными. В ряде случаев говорят о диагональной скульптуре.

Окраска

Общая окраска раковины может быть однотонной, пятнистой, полосатой или сложной, узорчатой. У одних видов пятна на раковине могут быть нечёткими, расплывчатыми, у других - контрастно выделяться на общем фоне раковины, принимая овальную, треугольную или квадратную форму, что может являться видовым признаком. Полосы в зависимости от расположения делят на осевые, в случае вертикального расположения, спиральные - в случае горизонтального, диагональные и зигзаговидные. Раковины некоторых видов брюхоногих моллюсков окрашены удивительно сложно. Каждая раковина в пределах одного вида обладает своим уникальным, но имеющим общие черты, узором. Для некоторых узоров существуют специальные определения. Так, светлое пятно на спинной поверхности раковин ципрей часто называют окном, округлые пятнышки с контрастным включением именуют глазками, а тонкие каллиграфические линии, образующие живописный каскад треугольников разного размера и украшающие раковины некоторых видов конусов, носят название чешуйчатого узора.

Морфология раковин двустворчатых моллюсков

Внтуренне строение левой раковины двустворчатых моллюсков

Двустворчатые моллюски - двусторонне-симметричные животные, тело которых находится в раковине, состоящей из левой (верхней) и правой (нижней) створок. Более или менее выпуклый округлый бугорок на верхней части спинной поверхности створки называвается макушкой . У равносторонних раковин макушка занимает срединное положение, тогда как у большинства неравнесторонних раковин она смещена вперед, либо назад. У ряда видов, например гребешки , спондилюсы, по бокам макушки имеются плоские треугольные выросты, называемые ушками.

Створки раковины соединены между собой эластичным лигаментом, расположенным на спинной поверхности позади макушек. Замок раковины, имеющийся у большинства моллюсков этого класса, представлен зубами и выемками на замочной площадке. Каждый зуб одной створки соответствует выемке другой, обеспечивая надёжное сочленение закрытых створок раковины.

На внутренней поверхности створок находятся округлые отпечатки мышц-аддукторов (замыкателей). Их может быть два или один. Между ними заметна тонкая и волнистая мантийная линия, которая проходит вдоль края створки. У видов, имеющих хорошо развитые сифоны, в задней части раковины эта линия, ограничивающая мантийный синус, делает изгиб.

Ряд двустворчатых моллюсков имеют раковину с различающимися по размеру, окраске, или даже форме створками. Таковы, например, устрицы , некоторые гребешки и спондилюсы. Часто более глубокая и светлая нижняя створка дополняется плоской и ярко окрашенной верхней.

Раковина королевского спондилюса

Форма раковин

Форма створок сильно различается у различных видов. Большинство двустворчатых имеют овальную или треугольную раковину. Также существуют моллюски с прямоугольной, дисковидной, клиновидной и трапециевидной формой створок.

Скульптура

Наружная поверхность створок может быть гладкой или же быть скульптурированной. Различают микроскульптуру и настоящую скульптуру. Микроскульптура (щетинки, бороздки, морщинки) образуется на поверхности периостракума, тогда как настоящая скульптура (рёбра, кили, шипы) образована более глубокими, призматическими слоями раковины. В случае пересечения концентрических рёбрышек равными по ширине и высоте радиальными образуется сетевидная текстура. Мелкие чешуйки на поверхности створок могут быть плоскими или выпуклыми. Они покрывают гладкую поверхность или располагаются на рёбрышках. Крупные чешуйки могут располагаться рядами, придавая последним вид ступенек, или заворачиваться в длинные трубочки на поверхности раковин.

Окраска

Общая окраска раковин двустворчатых моллюсков может быть преимущественно однотонной, пятнистой, с разнообразными линиями, узорами. Тонкие или широкие радиальные линии называют лучами, концентрические линии - полосами. Линии могут быть волнистыми, зигзагообразными, разветвляющимися или образовывать замысловатые узоры, например ромбы и треугольники, кресты.

Морфология раковин головоногих моллюсков

Раковина у головоногих моллюсков исходно представляет собой коническую трубку, прямую или согнутую, в жилой камере которой располагается мягкое тело, а задняя часть выполняет функцию гидростатистического аппарата. Приобретение раковиной планоспиральной свернутости является адаптационным механизмом, который дал им возможность расположить центр тяжести и плавучести по одной вертикали, или даже в одной точке (у Nautilus несовпадение данных центров составляет около 2 мм). Это в свою очередь требует от животного минимум усилий для приобретения любого необходимого положения в воде.

Головоногие моллюски со спирально свернутой раковиной впервые появивилсь в раннем ордовике (отряд Tarphycerida) и в течение долгого времени были немногочисленными. Начиная с девона (появлением отряда Nautilida и аммоноидеи) они получили преобладающее распространение. Данный тип раковины возник независимо по меньшей мере в трех крупных самостоятельных филогенетических ветвях. В нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих, у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключенной внутри мягких тканей тела.

Раковина хитона (Acanthopleura spinosa )

Морфология раковин хитонов

Раковина хитонов состоит из восьми пластин, которые независимо формируются в процессе эмбриогенеза. Пластинки расположены последовательно вдоль передне-задней оси тела. Первая и последняя пластинки отличаются от остальных по форме.
Средние шесть пластинок своей формой напоминают ромб. Кроме того, они имеют две пары выростов: передние (апофизы) и задние (боковые инсерционные пластинки), которые погружены в эпителий и состоят исключительно из артикуломентума.

Геологическое значение

Раковинный известняк с раковинами двустворок

Скопления раковин моллюсков играют важную роль в формировании некоторых типов донных осадков и осадочных горных пород , особенно раковинных

Раковина моллюсков - наружное скелетное образование, покрывающее тело большинства моллюсков и выполняющее защитную и опорную функции.

Раковины всех (классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda, Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме.
Исходно раковина состоит из трёх слоёв:Периостракум - наружный тонкий слой, состоящий исключительно из белка - конхиолина. Фактически, он представлен двумя плотно прилегающими друг к другу слоями.Остракум - средний слой раковины, состоит из кристаллических призм карбоната кальция (СaCO 3) в обёртке из конхиолина. Структура его может быть весьма разнообразной.Гипостракум или перламутровый слой - внутренний слой раковины, состоит из пластин СaCO 3 , также обёрнутых конхиолином.

Редукция раковины наблюдается практически во всех классах моллюсков.
Так, у некоторых хитонов раковинные пластинки погружаются вглубь тела и теряют свои верхние слои: периостракум и тегментум.
Также погружение и редукция раковины характерны для высших головоногих моллюсков - . И если у каракатиц внутренняя раковина несёт функциональную нагрузку (используется для регуляции плавучести), то у кальмаров и осьминогов она исключительно рудиментарна.
Среди брюхоногих моллюсков наблюдается независимая редукция раковины в разных группах

Пищеварительная система моллюсков и ее модификации в разных классах.

Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, желудка и кишки, заканчивающейся анальным отверстием в мантийной полости. В глотке обычно имеется орган, измельчающий пищу, - терка (радула) с расположенными на ней роговыми зубчиками. Как правило, терка служит для соскабливания растительной пищи и лишь в редких случаях (у хищников) для ее активного захвата. В среднюю кишку открываются протоки пищеварительной железы, совмещающей функции печени и поджелудочной железы.

Сравнительная морфология органов дыхания у водных и сухопутных моллюсков

У водных моллюсков органами дыхания служат парные жабры - плоские кожные выросты, лежащие в мантийной полости. Наземные моллюски дышат с помощью легкого. Оно представляет собой карман (складку) мантии, который заполнен воздухом и через дыхательное отверстие сообщается с внешней средой.

Типы нервной системы в разных классах моллюсков.

Нервная система состоит из нескольких пар нервных узлов, соединенных между собой продольными стволами

Класс брюхоногие (Gastropoda)Нервные узлы собраны в окологлоточное нервное кольцо, от которого отходят нервы ко всем органам. На щупальцах находятся осязательные рецепторы и органы химического чувства (вкуса и обоняния). Имеются органы равновесия и глаза.

Класс двустворчатые (Bivalvia)Нервная система состоит из трех пар нервных узлов, связанных нервными волокнами. Органы чувств развиты слабо в связи с редукцией головы и малоподвижным образом жизни.

Класс головоногие (Cephalopoda)Нервная система имеет высочайшую организацию с развитыми структурами осязания, обоняния, зрения и слуха. Ганглии нервной системы образуют общую нервную массу - многофункциональный головной мозг, который находится в защитной хрящевой капсуле. От заднего отдела мозга отходят два крупных нерва. Головоногие имеют сложное поведение, обладают хорошей памятью и проявляют способность к обучению. За совершенство мозга головоногих называют "приматами моря".

Типы размножения и развития моллюсков. Типы личинок

Среди моллюсков имеются как гермафродиты, так и раздельнополые животные. Прудовики и катушки – гермафродиты. Из отложенных ими яиц, склеенных между собой студенистым веществом, выходят маленькие улитки. Перловицы большинства видов раздельнополы. Оплодотворение яиц у них происходит в мантийной полости самки. Из оплодотворенных яиц развиваются личинки, которые выталкиваются перловицей через сифон наружу, когда мимо нее проплывает какая – либо рыба. Личинки прикрепляются к коже и жабрам рыбы и развиваются на ее теле 1 – 2 месяца. Такая приспособленность перловиц и беззубок способствует расселению их в природе в фазе личинки. Это связано с малоподвижным образом жизни взрослых особей.

Личинки моллюсков(трохофора, велигер (парусник), глохидий)

Схема строения края раковины Conchifera. 1 - наружный слой периостракума; 2 - внутренний слой периостракума; 3 - остракум; 4 - гипостракум; 5 - мантийный эпителий; 6 - железа периостракума; 7 - место секреции внутренней части периостракума; 8 - место секреции остракума; 9 - место секреции гипостракума

Раковины всех Conchifera (классы Gastropoda , Cephalopoda , Bivalvia , Scaphopoda , Monoplacophora) построены, в общем, по одной схеме.
Исходно раковина состоит из трёх слоёв:

• Периостракум - наружный тонкий слой, состоящий исключительно из белка - конхиолина . Фактически, он представлен двумя плотно прилегающими друг к другу слоями.
• Остракум - средний слой раковины, состоит из кристаллических призм карбоната кальция (СaCO 3) в обёртке из конхиолина . Структура его может быть весьма разнообразной.
• Гипостракум или перламутровый слой - внутренний слой раковины, состоит из пластин СaCO 3 , также обёрнутых конхиолином.

Нередко, особенно у высокоорганизованных брюхоногих моллюсков, перламутровый слой отсутствует; зато остракум в таких случаях может состоять из множества разных по структуре слоёв.

Карбонат кальция в составе раковины моллюсков может находиться в виде трёх модификаций:

• Арагонит - характерен для наиболее древних моллюсков; перламутровый слой всегда состоит только из арагонита.
• Кальцит - по-видимому, эта модификация - более позднее приобретение моллюсков.
• Ватерит - используется для репарации.

Встречаются разнообразные комбинации арагонита и кальцита в раковинах разных моллюсков.

Секреция раковины осуществляется мантийным эпителием на её нарастающем крае. В его основании расположена железа периостракума, которая секретирует наружный слой периостракума. Далее по ходу мантийного эпителия последовательно секретируются остальные слои раковины.
В пространстве между мантийным эпителием и периостракумом (экстраполиальная полость) происходит процесс биоминерализации . Он осуществляется за счёт постоянной подкачки ионов Ca 2+ и HCO 3 и откачки ионов водорода. Таким образом создаётся благоприятная среда для образования углекислого кальция (CaCO 3). Кроме того, в экстраполиальную полость секретируются мукополисахариды и белки для формирования конхиолиновой обёртки кристаллов углекислого кальция.

Раковина хитонов

Морфология раковин

Морфология раковин брюхоногих моллюсков

Форма раковин

У большинства брюхоногих моллюсков раковина является закрученной в спираль, при этом обороты спирали чаще всего находятся в разных плоскостях. Подобная спираль носит название геликоидной спирали. Подавляющее большинство раковин закручены вправо, они называются дексиотропными . Однако, существуют также и левозакрученные раковины, которые называют синистральньми . Если посмотреть на раковину со стороны устья, то у правозакрученных оно расположено с правой стороны, у левозакрученых - с левой.

Большинство брюхоногих моллюсков имеют раковину, обороты которой не наползают друг на друга, а только соприкасаются - такие раковины называют эволютными . Те же раковины, у которых каждый новый виток полностью закрывает предыдущие, относятся к инволютным или конволютным . Инволютные раковины характерны для ципрей , тривий и некоторых других родов брюхоногих моллюсков. Конволютные раковины отличаются тем, что последний оборот скрывает все предыдущие, и они имеют веретеновидную форму со стороны устья. В этой части они более вытянуты, сифональный и задний каналы легко различимы на фоне крупной наружной губы и меньшего по размеру предпоследнего оборота. Такие раковины характерны для ovula и volva. Раковины, напоминающие спираль, обороты которой не сомкнуты вместе, а многократно перекручены в разных направлениях, называют деволютными, или раскрученными.

Устье раковины может быть округлым, овальным, продолговатым, полукруглым; узким или широким. Внутренние обороты раковины, срастаясь, образуют внутренний столбик или колумнеллу . У ряда видов внутренний канал колумнеллы открывается наружу на основании раковины в виду отверстия, называемого пупком. Данная морфологическая особенность имеет место у моллюсков из рода Natica . Внутренняя губа устья может быть широкой, узкой, вывернутой, а также содержать зубцы. Иногда данная губа может нести на себе утолщенный наплыв эмали, называемый каллюсом .

Внешняя губа устья имеет разнообразные морфологические варианты. Например, последние осевые гребни, рёбра и пластины окаймляют устье раковины мурексов , часто напоминая своей формой рыбьи плавники. Все представители семейства Strombidae имеют в нижней части внешней губы устья специальную выемку, которая позволяет моллюскам смотреть вокруг, не высовывая органы зрения из раковины. Также, часть представителей этого семейства обладает раковинами с широкой отогнутой наружной губой. Представители рода Lambis обладают многочисленными изогнутыми выростами наружной губы устья раковины.

В нижней части устья раковин некоторых брюхоногих моллюсков находится желобовидный или сомкнутый сифональный вырост, который в последнем случае содержит в себе сифональный канал, открывающийся на конце выроста отверстием.

Конусы и ципреи обладают своеобразными раковинами. Это привело к появлению специфических терминов, описывающих те или иные черты строения данных раковин. У раковин ципрей принято различать спинную (верхнюю), базовую (нижнюю) поверхности, а также базальный (боковой) край и срединную площадку. У конусов различают базу (основание), на которой могут встречаться пятна, тело и вершину, которая может быть гладкой или иметь круговой ряд зубчиков.

Скульптура

Скульптура раковин брюхоногих моллюсков может быть поверхностной (в этом случае она называется микроскульптурой) или настоящей скульптурой, образованной за счёт более глубоких слоёв раковины. Примерами микроскульптуры являются чешуйки, бугорки или спиральные бороздки. Настоящая скульптура бывает представлена килями, ребрами, рёбрышками, гребнями и пластинами. Иногда последние могут быть высокими, низкими, крыловидными. Высокие волнистые гребни и пластины некоторых мурексов принято называть вариксами. В случае вертикального расположения скульптурные образования называются осевыми, в случае поперечного - спиральными. В ряде случаев говорят о диагональной скульптуре.

Окраска

Общая окраска раковины может быть однотонной, пятнистой, полосатой или сложной, узорчатой. У одних видов пятна на раковине могут быть нечёткими, расплывчатыми, у других - контрастно выделяться на общем фоне раковины, принимая овальную, треугольную или квадратную форму, что может являться видовым признаком. Полосы, в зависимости от расположения, делят на осевые, в случае вертикального расположения, спиральные - в случае горизонтального, диагональные и зигзаговидные. Раковины некоторых видов брюхоногих моллюсков окрашены удивительно сложно. Каждая раковина в пределах одного вида обладает своим уникальным, но имеющим общие черты, узором. Для некоторых узоров существуют специальные определения. Так, светлое пятно на спинной поверхности раковин ципрей часто называют окном, округлые пятнышки с контрастным включением именуют глазками, а тонкие каллиграфические линии, образующие живописный каскад треугольников разного размера и украшающие раковины некоторых видов конусов, носят название чешуйчатого узора.

Морфология раковин двустворчатых моллюсков

Двустворчатые моллюски - двусторонне-симметричные животные, тело которых находится в раковине, состоящей из левой (верхней) и правой (нижней) створок. Более или менее выпуклый округлый бугорок на верхней части спинной поверхности створки называется макушкой . У равносторонних раковин макушка занимает срединное положение, тогда как у большинства неравносторонних раковин она смещена вперед, либо назад. У ряда видов, например гребешки , спондилюсы , по бокам макушки имеются плоские треугольные выросты, называемые ушками.

Створки раковины соединены между собой эластичным лигаментом, расположенным на спинной поверхности позади макушек. Замок раковины, имеющийся у большинства моллюсков этого класса, представлен зубами и выемками на замочной площадке. Каждый зуб одной створки соответствует выемке другой, обеспечивая надёжное сочленение закрытых створок раковины.

На внутренней поверхности створок находятся округлые отпечатки мышц-аддукторов (замыкателей). Их может быть два или один. Между ними заметна тонкая и волнистая мантийная линия , которая проходит вдоль края створки. У видов, имеющих хорошо развитые сифоны, в задней части раковины эта линия, ограничивающая мантийный синус, делает изгиб.

Ряд двустворчатых моллюсков имеют раковину с различающимися по размеру, окраске, или даже форме створками. Таковы, например, устрицы , некоторые гребешки и спондилюсы . Часто более глубокая и светлая нижняя створка дополняется плоской и ярко окрашенной верхней.

Форма раковин

Форма створок сильно различается у различных видов. Большинство двустворчатых имеют овальную или треугольную раковину. Также существуют моллюски с прямоугольной, дисковидной, клиновидной и трапециевидной формой створок.

Скульптура

Наружная поверхность створок может быть гладкой или же быть скульптурированной. Различают микроскульптуру и настоящую скульптуру. Микроскульптура (щетинки, бороздки, морщинки) образуется на поверхности периостракума, тогда как настоящая скульптура (рёбра, кили, шипы) образована более глубокими слоями раковины. В случае пересечения концентрических рёбрышек равными по ширине и высоте радиальными образуется сетевидная текстура. Мелкие чешуйки на поверхности створок могут быть плоскими или выпуклыми. Они покрывают гладкую поверхность или располагаются на рёбрышках. Крупные чешуйки могут располагаться рядами, придавая последним вид ступенек, или заворачиваться в длинные трубочки на поверхности раковин.

Окраска

Общая окраска раковин двустворчатых моллюсков может быть весьма разнообразной: преимущественно однотонной, пятнистой, с различными линиями, узорами. Тонкие или широкие радиальные линии называют лучами, концентрические линии - полосами. Линии могут быть волнистыми, зигзагообразными, разветвляющимися или образовывать замысловатые узоры, например ромбы, треугольники или кресты.

Морфология раковин головоногих моллюсков

Раковина у головоногих моллюсков исходно представляла собой коническую трубку, прямую или изогнутую, в жилой камере которой располагается мягкое тело, а задняя часть выполняет функцию гидростатистического аппарата. Приобретение раковиной планоспиральной свернутости является адаптационным механизмом, который дал им возможность расположить центр тяжести и плавучести по одной вертикали, или даже в одной точке (у Наутилуса несовпадение этих центров составляет около 2 мм). Благодаря этому требуется минимум усилий для приобретения любого положения в воде.

Моллюски или их еще называют мягкотелые - относятся к первичноротым многоклеточным, то есть еще в состоянии зародыша, на месте их первичного рта образуется рот или же рот и анальное отверстие. Моллюсков можно встретить в море, пресноводных водоемах и на суше. Характерно различное строение для раковины моллюсков. Слои в этих раковинах носят различные названия, и могут быть разными по своему составу.

Моллюски считаются древнейшими представителями нашей планеты, а произошли они от многощетинковых червей. Современная наука делит всех моллюсков ориентировочно на десять классов, два из которых уже полностью вымерли. Моллюски могут быть как гермафродитами (каждая особь в процессе оплодотворения выступает в качестве самца и самки) , так и раздельнополыми.

Раковины у разнообразных групп моллюсков построены по-разному. Выделяются две группы, имеющие различные виды раковин моллюсков: ConchiferaиPolyplacophora. Строение раковины моллюсков у них отличаются, при этом обе эти группы имеют: наружный, средний и внутренний слои раковины.

У вида conchifera следует выделить следующие слои:

Периостракум - это тончайший наружный слой раковины, который состоит лишь из одного белка.

Остракум - это средний слой, который состоит из кристаллов карбоната кальция, в виде маленьких призм, в свою очередь этот слой обернут белком.

Гипостракум (перломутровый слой) - это внутренний слой раковины моллюска, который состоит также из карбоната кальция, но уже в виде пластин, также обернутых белком.

У многих высокоорганизованных брюхоногих моллюсков может отсутствовать третий слой - гипостракум, в таком случае, второй слой - остракум может содержать в себе множество различных подслоев, не нарушая при этом строение раковины моллюсков и их целостность.

У моллюсков polyplacophora аналогично выделяют три слоя, составляющих их раковину:

Периостракум - это наружный слой раковины моллюсков, состоящий лишь из одного белка.

Тегментум - это средний слой, который состоит в основном из белка, с некоторой примесью углекислого кальция.

Артикуломентум - это внутренний слой раковины моллюска, который состоит лишь из одного карбоната кальция, с незначительными примесями.

У группы моллюсков polyplacophora есть ярковыраженое отличие от другой группы, между вторым и третьим слоем раковины, у них располагаются тяжи живой ткани.

Органический белок, который составляет наружный слой раковины моллюсков называется конхиолина. Раковины моллюсков обладают различной структурой, в зависимости от вида, она может быть ровной или шершавой. Скульптура раковин может нарастать, в виде чешуек и щетинок. Как правило у большинства моллюсков раковина известковая, но есть виды и с редуцированной, более тонкой раковиной.

Отдельные виды моллюсков, преимущественно морских, разводятся для дальнейшего употребления в пищу, мясо моллюсков легкоусвояемое и питательное, содержит витамины и микроэлементы, такие как йод, цинк, железо. Раковины моллюсков используются для создания украшений и в виде отделочного материала.

Содержание статьи

РАКОВИНЫ, твердые покровы тела некоторых животных, например улиток, двустворок или усоногих рачков. Наибольший интерес, особенно с точки зрения практического использования и коллекционирования, представляют известковые раковины моллюсков . Для защиты своего мягкого уязвимого тела от естественных врагов моллюски секретируют вещество, состоящее в основном из углекислого кальция и затвердевающее в материал, близкий по плотности к мрамору. Они приобрели эту способность в ранние периоды геологической истории Земли, уже к началу кембрия (570 млн. лет назад). Горные породы этого возраста содержат множество их окаменелых раковин.

Типы раковин.

Существует пять основных классов моллюсков: двустворчатые, брюхоногие, панцирные, лопатоногие и головоногие. Представители каждого из них обладают своим характерным типом раковины.

Двустворчатые.

Раковины двустворчатых состоят из двух половин (створок), соединенных друг с другом эластичным лигаментом и удерживаемых в определенном положении сцепленными зубами. Замковая линия – сторона, на которой соединены створки, – считается верхней, или дорсальной (спинной), а противоположная – там, где они могут расходиться, – нижней, или вентральной (брюшной). У некоторых видов створки идентичны, тогда как у других они слегка различаются по размерам, форме и окраске. Устрицы, сердцевидки, мидии и гребешки – все эти морские моллюски входят в группу двустворчатых.

Брюхоногие.

Раковины брюхоногих, в отличие от двустворчатых, цельные, т.е. не разделены на створки. Представителей этой группы, часто называемых улитками, можно обнаружить на суше, в пресной воде и море. Обычно их раковины закручены по часовой стрелке вокруг центральной оси (столбика) подобно винтовой лестнице. Если держать такую раковину, называемую правозакрученной, острым концом (вершиной) вверх, то ее «входное» отверстие – устье – будет справа. Если устье окажется слева, раковину называют левозакрученной. В устье различают внутреннюю и наружную губы, а его нижний край обычно несет вырост (передний канал), который может напоминать либо длинную трубку, либо изогнутый носик чайника. Если каналов два, второй, расположенный в верхней части наружной губы, называют задним.

Брюхоногие передвигаются с помощью мускулистого выроста – ноги. Когда животное ощущает опасность, оно втягивает ногу в раковину; устье при этом закрывается крышечкой – маленьким твердым образованием, прикрепленным к задней части ноги. Крышечки у разных видов неодинаковы по структуре, размеру и форме (в соответствии с закрываемым устьем) и могут напоминать тонкий диск, пуговицу или мраморную пластинку.

Каждый виток раковины называется оборотом, а последний и самый крупный – туловищным оборотом. Они бывают хорошо видны, например у трубачей, уплощены и почти слиты внешне, как у конусов, или вообще не заметны снаружи, как у ципрей.

Панцирные.

Раковины этих моллюсков состоят из восьми перекрывающихся спинных пластинок. Этих животных называют также хитонами, поскольку снизу, из-под раковины, выступает кожистый поясок, напоминающий край древнегреческой одежды – хитона. Панцирные моллюски обычно держатся под камнями и в расселинах; их трудно оторвать от субстрата, к которому они прочно присасываются подошвой мускулистой ноги.

Лопатоногие.

Раковины этих моллюсков представляют собой слегка изогнутые трубки, напоминающие по форме слоновьи бивни. Длина их колеблется от 2,5 до 12,5 см; одни белые и матовые, как мел, другие блестят, как фарфоровые.

Головоногие.

Головоногие, может быть, самые интересные из моллюсков с точки зрения эволюции. Судя по ископаемым остаткам, у них когда-то были раковины длиной до 4,6 м. У большинства современных головоногих остались лишь небольшие внутренние рудименты раковины. Кальмары, каракатицы, осьминоги, принадлежащие к этому классу, защищаются теперь своими мощными щупальцами, камуфляжной окраской и выпускаемыми в воду «чернильными» завесами. Единственные нынешние головоногие с наружной раковиной – представители рода наутилусов. Украшение любой коллекции – вид Nautilus pompilius . Его спиральная, переливающаяся перламутром раковина состоит из серии камер и образует безупречную логарифмическую спираль; ширина оборота увеличивается, сохраняя постоянное отношение к его длине. Подрастая, организм строит новые камеры и переходит жить в последнюю, самую крупную из них.

Состав и рост раковины.

По мере роста моллюски секретируют вещество, увеличивающее размеры и толщину их раковины. Этот секрет, выделяемый окружающей тело кожной складкой, которая называется мантией, состоит из углекислого кальция с примесью фосфата и карбоната магния. У двустворчатых моллюсков мантия покрывает тело с боков, а у брюхоногих образует мясистую выстилку устья. Линии прироста на раковинах двустворок проходят параллельно их наружному краю, а у брюхоногих добавляют к раковинам новые обороты.

В раковине моллюсков различают три слоя. Наружный (периостракум) шероховатый, состоит из органического вещества конхиолина; средний, или фарфоровидный (остракум), образован маленькими призмочками кальцита или арагонита, а внутренний (гипостракум) – параллельными пластинками арагонита и часто бывает перламутровым. Перламутровый переливчатый блеск обусловлен просвечивающими слоями карбоната кальция. Формы раковин и окраска их наружной поверхности чрезвычайно разнообразны. Некоторые из них не крупнее булавочной головки; они такие мелкие, что красоту их формы нельзя в полной мере оценить без увеличительного стекла. Другие, например у гигантской тридакны (Tridacna gigas) из Индийского и Тихого океанов, достигают в диаметре 60–120 см и массы 135–180 кг. Они породили легенды о ныряльщиках, попавших под водой в капкан из сомкнувшихся створок раковины этого моллюска.

Распространение.

Современные ареалы примерно 50 000 видов морских моллюсков зависят от температуры и солености воды, а также очертаний первобытных океанов. Вероятно, самый богатый источник раковин в мире – широкий пояс, простирающийся от теплых вод Восточной Африки через Индийский океан к Австралии и островам южной части Тихого океана. Многие из лучших их экземпляров (ципреи, конусы, теребры, венериды) добывают именно здесь – у африканского побережья между Кенией и Мозамбиком, в водах у Квинсленда (Австралия) и тропических морях, окружающих некоторые острова Индонезии, Филиппин и архипелаг Рюкю.

Вторым по значению является Вест-Индийский регион, простирающийся от Бермуд через Антильские острова до Бразилии. Эта область изобилует раковинами таких моллюсков, как рог Тритона, стромбусы, кассисы и фасциолярии. В мире существует и несколько других мест, где встречаются интересные экземпляры раковинных моллюсков. Поскольку температура в Средиземном море приблизительно такая же, как в Карибском, многие виды гребешков, трубачей, фасциолярий и иглянок водятся в обоих этих районах. Вдоль восточного побережья США можно собрать красивых натицид, конусов, аномий и олив, левозакрученных бусиконов, а также стромбусов и изящных двустворок «крылья ангела». Два небольших острова, расположенные около западного побережья Флориды, Санибел и Каптива, считаются лучшими местами сбора раковин в США. У западного побережья страны водится много достаточно обычных видов, а также более редкие галиотисы и морские черенки.

Известно приблизительно 50 000 таксонов пресноводных моллюсков, прежде всего относящихся к двустворчатым и брюхоногим. Они обитают не только в реках и озерах, но и в горячих источниках, в пещерах, у основания водопадов и даже в замерзающих водоемах полярных регионов. Большинство наземных моллюсков – это легочные брюхоногие, т.е. улитки с особым дыхательным аппаратом. Их раковины часто окрашены так же ярко, как у самых красочных морских видов. Эти улитки живут среди влажной растительности, в основном на деревьях; один из наиболее известных их видов – виноградная улитка (Helix aspersa ); во Франции она считается деликатесом.

Использование.

История использования раковин насчитывает более 10 000 лет. Красные кассисы из южной части Тихого океана обнаружены в доисторических пещерах Кро-Маньон в Европе. Присутствие их в тысячах километров от родины дает основание предполагать, что они служили в качестве денег, а значит, торговля между этими отдаленными друг от друга районами необъяснимым образом существовала уже на ранних этапах человеческой истории. Первобытный человек, несомненно, использовал раковины в качестве украшений. Раковины с острыми краями, например некоторых обычных двустворчатых, применялись как режущий инструмент.

Особенно интересна роль раковин как валюты. В прошлом такие «деньги» были широко распространены в Америке, Азии, Африке и Австралии. Наиболее ценилась в этом смысле ципрея-монета (Cypraea moneta ), или каури. Даже сегодня на некоторых островах Тихого и Индийского океанов используются в качестве денег раковины другого вида каури – C. annulus . Среди народов Центральной Африки обладание связками крупных каури служило свидетельством личного или племенного богатства, а в Западной Африке этими раковинами расплачивались до середины 19 в. В некоторых районах африканского континента, например на территории нынешней Анголы, были распространены монеты из разрезанных раковин наземной улитки ахатины монетной (Achatina monetaria) . На островах к северу от Новой Гвинеи раковины также часто обтачивали до подходящего размера, чтобы использовать в качестве разменных денег разного достоинства. До 1882 торговля на Соломоновых островах велась с помощью таких «монет» стандартной формы и определенного размера.

Раковинные деньги заложили основу экономики североамериканских индейцев. Раковины лопатоногих (например, морского зуба – Dentalium pretiosum ) использовались ими в качестве монет задолго до возникновения Компании Гудзонова залива. Нити из 25 таких крупных раковин было достаточно, чтобы купить каноэ. Замечательным достижением «монетного дела» аборигенов Америки был т.н. вампум. Он состоял из отполированных цилиндрических кусочков раковин трубачей, мерценарии обыкновенной (Mercenaria mercenaria ) и литторины обыкновенной (Littorina littorea ), нанизанных на кожаные ремешки. Обычно эти деньги изготавливались в прибрежных районах, где высоко ценившиеся пурпурные раковины мерценарии и гигантские белые трубачи были более доступны. Отсюда готовые деньги переправлялись в глубь страны.

Раковины веками использовались и в других целях. Коллекции, обнаруженные в римских жилищах, свидетельствуют, что собиранием их занимались уже в античные времена. Средневековые пилигримы носили гребешок Св. Якова (Pecten jacobeus ) на шляпах в знак того, что они пересекли море и достигли Святой Земли. Крупные раковины ципрей, трубачей и других моллюсков часто изображались художниками Ренессанса. Известным примером служит огромный гребешок на картине Боттичелли Рождение Венеры .